Schriften der Königsberger Gelehrten Gesellschaft

(Beitrag vom 09.01.2005)

Schriften der Königsberger Gelehrten Gesellschaft
15. Jahr Naturwissenschaftliche Klasse Heft 3

 

Entwickelung und heutiger Stand der Lehre von der Pleomorphie und Zyklogenie der Bakterien auf Grund des Literaturstudiums und eigener Untersuchungen

 

Von Hans Lodenkämper
Vorgelegt von Herrn Bürgers am 7. Dezember 1938


 

Seite 54 – 60 (von insgesamt 110 Seiten)

G. Enderlein. Das größte Aufsehen, aber auch die stärkste Ablehnung erhielt mit seinen Arbeiten und Theorien G. E n d e r 1 e i n. Dieser Forscher, welcher von Hause aus Kustos am Zoologischen Museum der Universität Berlin war, kam durch die vergleichenden morphologischen Studien zu seiner Lehre über die Bakterien.

G. E n d e r l e i n hebt die Bedeutung seiner vorangegangenen Studien besonders dadurch hervor, indem er an den Anfang seiner Monographie "Bakterienzyklogenie" folgende Erkenntnis setzt: "Die vergleichende Morphologie ist die Grundlage aller Biologie." Kein Forscher kann und wird die Bedeutung der vergleichenden Morphologie für die naturwissenschaftlichen Untersuchungen und Erkenntnisse bestreiten. Wir Ärzte denken hierbei sofort an den Werdegang des Menschen (Phylogenese mit seiner Wiederholung in der Ontogenese), welcher insbesondere durch die vergleichenden morphologischen Studien festgestellt werden konnte. Ich muß aber mit Nachdruck an die Tatsache erinnern, daß es ein gefährliches Beginnen ist, ein theoretisch aufgebautes biologisches System oder eine vorgefaßte Meinung anschließend durch das Experiment fundieren zu wollen. Man übersieht bei dieser Einstellung zu leicht Erscheinungen, welche gegen das "System" sprechen. Mangelnde Objektivität infolge Befangenheit treibt diese Forscher oftmals zu ihrer Vernachlässigung und fehlerhaften Auslegung. Wenn nun E n d e r 1 e i n aus seinen keineswegs sichergestellten Beobachtungen Schlußfolgerungen von ungeheurer Tragweite zieht und ihre sofortige Umsetzung in die Praxis verlangt, dann braucht man sich nicht darüber zu wundern, daß seine Arbeiten eine einmütige Ablehnung, oftmals sogar ohne ihre Nachprüfung erfahren haben. Alle Forscher, welche sich längere Zeit mit der Bakterienpleomorphie im weiteren Sinne befaßt haben, werden sicherlich manche Beobachtungen E n d e r 1 e i n s als Einzelerscheinungen bestätigen können und ihren Wert richtig zu würdigen wissen.

E n d e r 1 e i n s Einstellung zur Nomenklatur, welche er auch in seiner Zyklogenie offen ausspricht: "Ohne eine scharfe vergleichend-morphologische Nomenklatur ist es unmöglich, eine klare Vorstellung vom Wesen der Organismen zu erlangen", ist hoch anzuerkennen. Es muß zugegeben werden, daß sie beim Lesen seiner Monographie anfangs zwar verwirrend wirkt, später aber eine tatsächliche Stütze für das richtige Erfassen und Verständnis der E n d e r 1 e i n schen Gedankengänge abgibt. E n d e r 1 e i n findet für alle von ihm beobachteten Formen bzw. hypothetisch angenommenen Gebilde eine Unzahl von Namen, welche der griechischen Sprache entnommen sind. Bei der Aufstellung seiner Nomenklatur bewahrt er ein hohes Maß von Logik. Ich muß an dieser Stelle auf die in jedem Falle notwendige kurzgefaßte Wiedergabe der E n d e r 1 e i n schen "Zyklogenie" verzichten, da sie mit der erforderlichen Klarheit und Eindeutigkeit nicht in Einklang zu bringen ist. Unwidersprochen darf aber E n d e r 1 e i n s offensichtlich irrtümliche Ansicht über die Entwicklung der Mikrogonidien nicht bleiben. Ihr Kreislauf soll nach Bildung von Gonidien und Gonidangien, welche wieder in das Basitstadium übergehen, seinen Ab- schluß gefunden haben. Bei der Aufstellung seines Systems hat E n d e r 1 e i n anscheinend vergessen, daß viele Kokkenarten vor ihrer Reinzüchtung auf unseren Standardnährböden im menschlichen oder tierischen Organismus eine ungeahnte Pleomorphie entwickeln können. Ich würde mich doch sehr wundern, falls E n d e r 1 e i n in seiner Praxis niemals auf derartige Stämme gestoßen ist. Ganz so selten sind sie ganz gewiß nicht.

In Übereinstimmung mit L ö h n i s hält E n d e r 1 e i n nicht alle Streptokokkenformen als Streptokokken sui generis. So kann nach ihm das Basitstadium bei hochstehenden Bakterienformen schnell durchlaufen werden, was besonders bei Vorliegen "günstiger" Verhältnisse eintreten soll. Bilden dann die "Basite" "Desmen" (Ketten), dann können sie das Aussehen von Streptokokken annehmen. "Ihre Kulminante" liegt aber viel höher. Auch Z o p f hatte bereits bestimmte Kenntnisse über diese Vorgänge, woraus er sogar schloß, daß die Existenz von Streptokokken, Mikrokokken usw. als eigene Gattung gar nicht den Tatsachen entspricht. In seinen Schlußfolgerungen geht E n d e r 1 e i n zwar nicht so weit wie Z o p f. Er behauptet aber, daß das "Basit" ( einzeln und als "Desme") auch als "Kulminante" funktionieren kann.

Von der Richtigkeit dieser Ansicht konnte ich mich durch meine Filtrationsversuche und die Untersuchung sehr alter Kulturen (bis zu einem Jahr und mehr) überzeugen. Daß es sich dabei um besondere Lebensformen und nicht um irgendwelche Vertreter der Streptokokkengattung handeln konnte, dafür sprachen manche biologischen Eigenschaften. Darunter sind nach meiner Erfahrung u. a. zu zählen: außergewöhnlich langsames Wachstum, starkes Bedürfnis nach volleiweißhaItigen Nährböden, eine mit der Zeit zunehmende Pleomorphie großen Außmaßes, fehlendes Wachstum auf festen Nährböden bis zu einer bestimmten "Reifungszeit" usw.

Eine weitere Behauptung E n d e r 1 e i n s über das Vorkommen einer gewissen "Bakteriensexualität" soll ebenfalls nur kurz gestreift werden. Es sollen geschlechtliche Formenelemente unter den Bakterien vorkommen, welche imstande sind, eine Kopulation auszuführen. E n d e r 1 e i n will sie einige Male "mit Sicherheit" gesehen haben. Man sieht in der Tat, und zwar mit großer RegeImäßigkeit, im "Hängenden Tropfen" eine besonders ausgeprägte Molekularbewegung. Ich kann mich nicht entschließen, in ihnen eine "echte" Beweglichkeit und dazu mit festgelegter natürlicher Zweckmäßigkeit zu sehen. Sollte E n d e r 1 e i n bei seinen Untersuchungen demselben Irrtum verfallen sein wie einst der Japaner S h i g a , der anfänglich den neu entdeckten Erreger der toxischen Ruhr ebenfalls wegen der ihm eigenen starken Molekularbewegung für beweglich hielt, bis er von K r u s e eines besseren belehrt wurde ?

Gleichzeitig mit L ö h n i s ("Subcycles") sieht E n d e r 1 e i n Modifikationserscheinungen, wie Schleimbildung, Farbstoffproduktion, enzymatische Eigenschaften, Pathogenität usw. als Ausdruck der Zyklogenie an und bezeichnet sie als "Konkulminanten". Nach L ö h n i s herrscht dann immer das symplastische Stadium vor .

E n d e r 1 e i n s System der Bakterienzyklogenie, welches ich im Gegensatz zu E. K 1 i e n e b e r g e r weniger als kompliziert, sondern als logisches Produkt seiner vergleichend morphologischen, bakteriologischen und zoologischen Studien ansehe, ist höchstwahrscheinlich als theoretische Konstruktion auf Grund von Einzelbeobachtungen entstanden. Ob aber seine Lehre der Wirklichkeit entspricht, soll damit keineswegs gesagt sein. Wenn man nämlich E n d e r 1 e i n s Monographie mit Überlegung liest, dann findet man dort so unendlich viele Probleme der Zyklogenie "restlos" gelöst -was bereits aus der obengenannten Forderung hervorgeht, seine "Endeckungen" umgehend in der medizinischen Bakteriologie in die Praxis umzusetzen, z. B. Diphtheriediagnostik -, wozu nach meiner Überzeugung die Lebensarbeit vieler Forscher nicht ausreichen würde. Diese Feststellung ist von außerordentlicher Wichtigkeit. Sie spricht in hohem Maße für jene oftmals ausgesprochene Vermutung, daß E n d e r 1 e i n s "Zyklogenie" ihre Entstehung mehr dem Schreibtisch als dem Laboratorium verdankt.

Das Vorhandensein einer "Zyklode" bei den Bakterien ist durchaus möglich und, wie ich annehme, bereits vielseitig bewiesen worden. Die Beweisführung darf aber keineswegs dadurch vorgenommen werden, daß man einfach Teilausschnitte der Bakterienzyklogenie zu erfassen versucht, um dann daraus einen Bakterienkreislauf mit Hilfe der Phantasie zu konstruieren. Vielmehr muß sie in überzeugender Weise darin bestehen, daß man die einzelnen Bakterienformen eines Zyklus in ihrer Aufeinanderfolge in ein und derselben Kultur photographisch festhält. Ferner muß man möglichst ihre Zugehörigkeit zu einer bestimmten Bakterienart mit Hilfe serologischer Untersuchungsmethoden sicherstellen. Ich sehe in der E n d e r 1 e i n schen Beweisführung den Hauptgrund für die Ablehnung pleomorphistischer Gedankengänge durch die Monomorphisten. Es ist in der Tat sinnlos, die "alte" Lehre über sogenannte "anormale" Bakterienformen (Mutation, Degeneration!) als irrig hinzustellen, um sie durch eine "neue" ebenfalls unbewiesene Hypothese zu ersetzen. Nichts anderes stellen die Arbeitsmethoden E n d e r 1 e i n s dar. Abgesehen davon, daß er kritiklos alle Veränderungen, welche durch die Färbung am Bazillenleib hervorgerufen werden können, als tatsächlich vorhanden ansieht und mit keinem Worte die Möglichkeit von Kunstprodukten diskutiert, muß man, will man seine Bilder verstehen, seinen Augen ein größeres Auflösungsvermögen zugestehen. E n d e r 1 e i n glaubt nicht nötig zu haben, die bei seinen Arbeiten in Anwendung gekommene Untersuchungsmethodik in der Monographie in klarer Form zur Darstellung zu bringen. Ob er über ein "besonderes" Mikroskop verfügte, ist ebenfalls nicht gesagt. Mit dem "gewöhnlichen" Mikroskop kann man meines Wissens an den Kokken derartige Feinheiten keineswegs feststellen. Daneben hantiert E n d e r l e i n mit erstaunenswertem Selbstbewußtsein mit hypothetisch angenommenen Zellbestandteilen (z. B. "Mych" = Urkern), wozu gewissenhafte und erfahrene, aber kritisch eingestellte Forscher nicht den Mut aufgebracht haben. Es bedeutet bei dieser Arbeitsweise einen Widerspruch, wenn E n d e r l e i n auf Seite 225 seiner umfangreichen Monographie die Worte S a u l s zitiert :

"Mit den starken Objektiven ermittelt der Bakteriologe im wesentlichen, ob es sich um runde oder eckige oder Wanderzellen handelt. Eine Reihe fundamentaler Fragen, die sich auf die Differenzierung der Arten beziehen, kann er auf diese Weise nicht entscheiden; er verwertet daher den Tierversuch im ausgedehnten Maße. Die in systematischen Betrachtungen geübten Botaniker und Zoologen haben diesen Weg niemals gewählt."

Wir können uns einfach garnicht darüber wundern, daß E n d e r l e i n s Arbeiten wegen ihrer einzigartigen Beweisführung in der gesamten Fachwelt nur Spott geerntet haben und als ein "Gebilde der Phantasie" hingestellt worden sind. Ja, sie werden heute bereits mit der Bemerkung "historisch" abgetan. Darüber hinaus haben sie in unverantwortlicher Weise Veranlassung dazu gegeben, daß das Studium der Pleomorphie von manchen Monomorphisten als eine Art Spielerei aufgefaßt wird und bei den Gegnern der Zyklogenie nur auf ein mitleidiges Lächeln stößt. Die E n d e r 1 e i n sche Beweisführung stellt keine Werbung für die Sache der Pleomorphisten dar. Sie hat möglicherweise bei den deutschen Fachkollegen die völlige Abkehr vom Dimorphismus bewirkt.

Aus den Arbeiten E n d e r 1 e i n s muß man infolge seiner Arbeitsweise, welche gleichzeitig die für seine Theorie notwendigen Beweisstücke liefern sollen, unwillkürlich folgern, daß die untersuchten Kulturen in ihrer Zusammensetzung aus einer "Reinkultur" bestimmter Kreislaufformen bestanden haben müssen. Also in dem einen Falle ging die Vermehrung durch die Teilung der "normalen", in dem anderen Falle durch die Teilung bestimmter Formen vor, die innerhalb des Bakterienzyklus liegen. Niemals nämlich erwähnt E n d e r 1 e i n auch nur andeutungsweise die Isolierung bestimmter Glieder seiner Zyklode aus "Mischkulturen" (darunter will ich das gleichzeitige Vorhandensein verschiedener Formen des Entwicklungszyklus verstanden wissen), an denen er dann den Ablauf der Weiterentwicklung verfolgt hat. Oder sollten etwa seine "Mischkulturen" in überwiegendem Maße die Neigung besessen haben, sich nur über die "normalen" Bakterienformen fortzupflanzen, was erfahrungsgemäß äußerst selten ist ? Bei Vorliegen von Reinkulturen, z. B. Conidien, gibt es zwei Möglichkeiten der Weiterentwicklung. Sie geht entweder mit Übergang in die "normalen Formen" innerhalb weniger Stunden oder Tage infolge Änderung des Milieus vor sich, wenn man z. B. die flüssigen Nährmedien mit festen vertauscht, oder die "normalen" Formen zeigen ein so langsames Wachstum, daß es viele Monate bedarf, wenn man ihre Vermehrung nachweisen will. Für beide Fälle dürfte die E n d e r 1 e i n sche Untersuchungstechnik ungeeignet sein. Haben wir es nämlich mit einer "Mischkultur" zu tun, dann werden regelmäßig die "anormalen" Gonidien von den "normalen" Bakterienformen wegen ihrer bereits obengenannten langsamen Vermehrung in kurzer Zeit überwuchert. Ich vermag heute noch nicht auszusagen, weshalb die Gonidien eine längere Reifungszeit für ihre Teilung benötigen als die "normalen" Bakterien. Ihre konditionellen Faktoren (E n d e r 1 e i n) sind in der Tat völlig unbekannt und müssen erforscht werden. In ihrer Unkenntnis liegt meines Erachtens ein weiterer Hauptgrund für den Ausfall so vieler negativer Versuche. Daß die Gonidien eines Tages ihre vegetativen Formen erreichen, konnte ich etwa 3 bis 4 Wochen nach der Filtration bei meinen Stämmen 43 und 560 und an mehreren Stämmen des Vibrio Metschnikoff (gemeinsam mit K a ll i n i c h) nach etwas längerer Beobachtungszeit verfolgen und im photographischen Bilde festhalten. Weshalb nun später die mit derselben Technik gewonnenen Gonidien eine sehr viel längere "Reifungszeit" beanspruchen, welche sich inzwischen über fünfzehn Monate erstreckt, vermag ich nicht im geringsten zu erklären. Dagegen ist es mir unmöglich, irgend etwas über das Schicksal der Gonidien in "Mischkulturen" auszusagen, weil sie, wie oben bereits erwähnt wurde, von den "normalen" Bakterienformen in kürzester Zeit überwuchert werden. Hier kommt man nur durch die Isolierung der Gonidien mit Hilfe des Mikromanipulators vorwärts, während die Filtrationsmethode nur bei sehr jungen, mit kleinsten Gonidienformen versehenen Mischkulturen anwendbar ist. Ergänzend sei noch erwähnt, daß sich die Eigenschaften der Gonidien mit langer "Reifungszeit" von den übrigen nicht im geringsten unter- scheiden.

Die Gründe, weshalb die Reifungszeiten für die einzelnen Gonidien so grundverschieden sein können, muß ich schuldig bleiben.

Eine Nachprüfung der E n d e r 1 e i n schen Arbeiten unter Einhaltung der von mir oben aufgestellten Forderungen ist meines Wissens bisher nicht genügend erfolgt. E. K 1 i e n e b e r g e r kommt bei ihrer Nachprüfung der rein morphologischen Formen zur vollständigen Ablehnung. Dasselbe gilt hinsichtlich der Kopulation. Sie kritisiert mit Recht die Wiedergabe der angeblich gemachten Beobachtungen durch Zeichnungen in 10.000facher Vergrößerung und das Fehlen von jeglichen photographischen Aufnahmen. Dieser Kritik will ich von mir aus hinzufügen, daß man nicht ohne weiteres aus den gefärbten Teilchen am Bazillenleib auf ihr tatsächliches Vorhandensein in vivo schließen darf. Ebensowenig kann aus dem Ausfall der Färbung auf die chemische Zusammensetzung der gefärbten Partikelchen geschlossen werden. Bei dieser kritischen Betrachtungsweise der zyklogenetischen Vorgänge unter den Bakterien kann der Arbeit von M. Stutzer (zit. E. Klieneberger) keine größere Bedeutung beigemessen werden, obgleich sie alle morphologischen Gebilde aus der E n d e r 1 e i n schen Zyklogenie für den Proteus-X19-Stamm enthält.

Den zweifellos größten Abbruch erhält die wissenschaftliche Forschung durch die kritiklose Hinnahme neuaufgestellter Theorien ohne genügende experimentelle Fundierung, wie es H. B r o n s a r t getan hat. Dieser Autor spricht in seinem Referat über die E n d e r 1 e i n sche Zyklogenie von "zweifellos sichergestellten" Forschungen. Wenn B r o n s a r t die Schwierigkeiten, welche der Beweisführung für die zyklischen Vorgänge unter den Bakterien zugrunde liegen, kennen würde, hätte er eine derartige unsinnige Behauptung nicht aufgestellt.

Dieselbe Arbeitsweise wie E n d e r 1 e i n hat auch E. C. H o r s t benutzt. Durch die gar nicht so selten zu beobachtende Pleomorphie bei den verschiedenen Bakterien kam E. C. H o r s t zu folgender Ansicht:

Der Bazillus ist nur das Stadium eines höheren Organismus, worunter er einen parasitischen Pilz oder ein Protozoon versteht. Sicherlich stimmen die Beobachtungen dieses Forschers für den Meningokokkus Weichselbaum, den er in der Spinalflüssigkeit in Riesenformen auftreten sah. Zwar habe ich persönlich in Präparaten aus dem Liquor noch keine starke Pleomorphie beim Meningokokkus gefunden, sie ist mir aber bei einer großen Anzahl anderer Bakterien begegnet. In den langen Stäbchen der von E. C. H o r s t untersuchten Bakterien kommt es zur "Endosporulation", aus denen angeblich wiederum typische Mengingokokken entstehen können. Die Kokken stellen nur eine Phase des Hauptorganismus dar, welcher zu. den Ascomyceten zu rechnen ist. Er besitzt ein Mycel- und Bazillenstadium. Hypothetisch und spekulativ nimmt H o r s t an, daß die Erreger des Typhus, Scharlachs und der Masern in den Körperflüssigkeiten als filtrierbares und ansteckendes Virus vorkommen, welche sich zu den nicht filtrierbaren Bakterien entwickeln. Bemerkenswert ist für die Arbeiten von H o r s t , daß auch hier saure Nährböden verwendet wurden. Mit denselben Gründen, mit denen oben die E n d e r 1 e i n sche "Zyklogenie" ein- schließlich ihrer wissenschaftlichen Fundierung abgelehnt wurde, wende ich mich entschieden gegen die in den Schlußsätzen von H o r s t zum Ausdruck gekommene überzeugende Annahme:

"Aus diesen morphologischen Beobachtungen geht klar hervor, daß die Bakterien sich noch auf andere Art als durch einfache Zweiteilung vermehren können und daß ihr Lebenszyklus in manchen Fällen eine unsichtbare oder fast unsichtbare Phase in sich begreift." (Zitiert nach K I i e n e b e r g e r .)

 


 


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